Aksoplazmik Transport Nedir
Akson ve akson sonlanmasının sitoplazması ribozom içermemektedir. Aksonlarda ribozom bulunmaması, buradaki proteinlerin nöronun somasında üretilip, aksona gönderildiğini gösterir. İngiliz fizyolog Augustus JValler, 19.yy’ın ortalarında ait olduğu nörondan ayrılan aksonların işlevini kaybettiğini göstermiştir. Kesilen aksonlardaki bu dejenerasyon “Wallerian dejenerasyonu” olarak anılır. Wallerian dejenerasyonu, nöron gövdesinden akson sonlanmasına doğru olan normal madde akışı engellendiğinde gerçekleşir. İlk kez 1940’da Amerikalı nörobiyolog Paul Weiss ve arkadaşları tarafından gösterilen bu madde akışına “aksoplazmik transport” denir. Ancak tüm maddeler akson boyunca aksoplazmik transport mekanizması ile taşınsaydı, bu maddeler en uzun aksonun ucuna ulaşana kadar en az yarım yıl geçerdi.
1960’ların sonunda nöronun somasına radyoaktif işaretli amino asitler enjekte edilerek bu aminoasitlerin protein yapımında kullanılması sağlandı. Böylece radyoaktif olarak işaretlenmiş proteinler oluşturuldu. Daha sonra akson ucundaki radyoaktivite ölçülerek ne kadar proteinin transport edildiği hesaplanabildi. Bu metod sayesinde Rockefeller Üniversitesi’nden Bernice Grafstein “hızlı aksoplazmik transport”u keşfetmiştir.
Günümüzde aksoplazmik transport hakkında pek çok şey bilinmektedir. Veziküller içinde paketlenen maddeler aksonun mikrotubulleri boyunca akson ucuna doğru kinezin denilen motor proteinler tarafından ATP bağımlı bir hareket ile taşınırlar. Kinezinin hareket yönü sadece somadan akson ucuna doğrudur. Bu yönde madde taşınımına “anterograde transport” denilir.
Akson sonlanmasından somaya taşınım olarak bilinen ters yönlü mekanizmanın ise akson ucundaki metabolik ihtiyaçların somaya iletilmesinde rol oynadığı düşünülür. Anterograde transportun tam tersi yönde gerçekleşen bu harekete “retrograde transport” denir. Mekanizması anterograde transport ile benzer özellikler taşır ancak bu hareketi sağlayan motor protein “dynein”dir
Fonksiyonlarına göre nöronlar 5 grup halinde incelenebilir:
1-Lokal bağlantıları yapan inhibitör nöronlar (serebral ve serebellar korteksteki GABAerjik ara nöronlar)
2-Uzak bağlantıları yapan inhibitör nöronlar (bazal gangliyonun orta boy dikensi (spiny, dikensi) nöronları ve serebral korteksin Purkinje hücreleri)
3- Lokal bağlantıları yapan uyarıcı nöronlar (serebral korteksin dikensi yıldız hücreleri)
4- Uzak bağlantıları yapan uyarıcı nöronlar (serbral korteksin piramidal nöronlar) 5-Geniş mesafelerde nörotransmisyonu sağlayan nöromodulatör nöronlar