Fotosentez Reaksiyonları
Fotokimyasal reaksiyonlar büyük ölçüde sıcaklığa bağlı olarak olaylamr. Fotoğraf çekerken, filmin yaz veya kış mevsimlerinde aydınlatılmasının hiç önemi yoktur. Halbuki bağların parçalandığı veya bağlandığı biyokimyasal reaksiyolarda bu RST-kuralının (=reaksiyon sürati temperatürü) etkisindedir.
Bu kurala göre, 10 kelvinlik sıcaklık artışında reaksiyon sürati iki misli artar. Artan sıcaklıkla birlikte fotosentez işlevi de bir optimuma kadar yükselir. Bununla birlikte bu durum yüksek bir ışık kuvvetinde geçerlidir. Düşük ışıkta, sıcaklığın artışının hiçbir etkisi yoktur. Kuvvetli ve zayıf ışıkta fotosentezin farklı oluşu, fotosentezin bir fotokimyasal (sıcaklığa bağımsız) ve bir de biyokimyasal (sıcaklığa bağımlı) reaksiyon basamağından oluştuğunu gösterir. Fotokimyasal reaksiyonlarda PRİMER veya IŞIĞA BAĞIMLI REAKSİYON'lar, ikinci kısma SEKONDER veya IŞIĞA BAĞIMSIZ REAKSİYON "lar denir. Fotokimyasal reaksiyonlarda yapılan maddeler, biyokimyasal reaksiyonlarda işlenir. Kuvvetli ışıkta fotokimyasal reaksiyonlar yeterli miktarda madde üretir. Böylece sekonder reaksiyonlar için yeterince madde hazırlanmış olur. Reaksiyonun bütünü sıcaklığa bağımlıdır. Bununla birlikte zayıf ışıkta daha az madde üretilir. Sıcaklığın artması da fotosentez işlevinin artmasına etki etmeyebilir.
Fotosentez reaksiyonu
Redüksiyon Maddesinin Hazır Olması
Fotosentezin genel formülünden de görüleceği gibi, karbonhidratın H2'i sudan sağlanır. Yani su molekülleri parçalanmalıdır. Parçalanma, H+ ve OH- iyonlarının dissosiasyonu ile karıştırılmamalıdır. Onun yerine burada, kimyasal elektrolizle kar-şılaştırılabilen endergonik bir parçalanma söz konusudur. Elektrolizde su, elektrik enerjisi kullanılarak 02- ve H2+ gazlarına parçalanır. Fotosentezde suyun parçalanması için ışık enerjisi kullanılır. Bu nedenle suyun "FOTOLİZİ"nden söz edilir. Burada oksijen gazı da meydana gelir; ama moleküler H2 oluşmaz. Mekanizmada proton ve elektronlar farklı yollara girer. Yolların sonunda proton ve elektronlar H2 atomuna birleşir ve NADP+'yi NADPH + H+'ne indirger. NADPH + H+ fotosentezin gerçek redüksiyon maddesi olup, ışığa bağımlı olaylarda tekrar kullanılır . Fotolizde su parçalanması, ağır I80- izotopu ile kanıtlanabilir. İzotop, su molekülüne yüklenir ve fotosentezde izotopun yolu izlenir. Bu sadece dışarıya verilen 02'de bulunur.
Redüksiyon Enerjisinin Hazır Olması
Emilen ışık enerjisinin bir bölümü fotoliz ve NADP+ nin redüksiyonu ile bağlanır. Bunun yanında ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştüğü başka bir reaksiyon da olur. ATP redoks olayları sayesindeki bağlanma ile yapılabilir. ATP'nin ADP'den sentezi ve anorganik fosfat, bir fosforilasyondur. Fotosentezde ATP'nin yapımına FOTOFOSFORlLASYON denir.
Fotosentez Işık reaksiyonları
Redüksiyon Mekanizması
Işığa Bağımlı Reaksiyonlar
Gözlemlere Fotosistem H'deki reaksiyon merkezi P680 ile başlayalım: Rakamlarla verilen basamakları aşağıdaki gibi sıralamak mümkündür: Işık enerjisi alınarak reaksiyon merkezi aktive edilir;
Aktive edilen durum *P680 olarak gösterilir. Aktivasyon durumu, bir elektronu komşu akseptora taşımaya energetik olarak yeterlidir. Bu, elektron alımı ile indirgenir. Bununla birlikte hemen tekrar okside olur. Burada bir elektron başka bir sisteme taşınır. Oksidasyon ve indirgenme durumu arasındaki sürekli değişim nedeni ile böyle bir moleküle REDOKS SİSTEMİ denir;
P680 tarafından verilen elektron, tam bir redoks sisteminin sahip olduğu zincir tarafından yer değiştirilir. Böyle bir düzene ELEKTRON NAKİL ZİNCİRİ denir. Zincir içinde sistemden sisteme elektron alımı için bir eğilim gittikçe artar. Elektronlar enerji düşüşünde aşağıya doğru göçer. Zincirin son redoks sistemi elektronu Fotosistem I'in P700'üne taşır, P580'nin ışıkla aktivasyonu ve elektron nakil zinciri üzerinden elektron göçü, P680'de bir elektron boşluğu yaratır. Bu boşluk su elektronları ile tekrar doldurulur. Su molekülleri dissosyasyonla proton (H+) ve hidroksiliyonlarına (OH-) ayrılır. Işık aktivasyonu ile Fotosistem H'de oluşan elektron boşluğu, daha henüz araştırılmamış redoks sistemlerinin katılımı ile bir elektron çekimi uygular. Böylece, hidroksil iyonlarından elektronlar ayrılır;
İyonlar boşalır ve moleküler oksijeni parçalayan hidroksil radikalleri oluşur. Yani ışık enerjisi kullanılarak su parçalanır. Bu olaya da FOTOLİZ denir.
Fotosistem II ve I arasındaki elektron nakil zincirinin son basamağı, Fotosistem I'deki P700 adlı reaksiyon merkezidir. P700 ancak bir elektron boşluğu varsa, elektron alabilir. Fotosistem IFde olduğu gibi bu reaksiyon merkezinde de ışık aktivasyonu ile böyle bir boşluk açılır, P700 ışık enerjisini emer ve aktive edilir;
aktive olan reaksiyon merkezi; demir içeren bir redoks sisteme, yani FERRODOXIN'e bir elektron verir,
ferrodoksin bu elektronu NADP+ ye taşır; aynı zamanda protonlar tepkir; ve NADP+, NADP+ + H+'e indirgenir; bu daha sonra ışığa bağımsız reaksiyonlara geçer.
Işıkta, hidroksil iyonlarından sürekli bir elektron akışı Fotosistem H'ye, oradan I'e ve nihayet NADP+'ye doğru olur. Bu elektron akışı enerji düşüşüne karşı olur, bunun aksi olmaz; çünkü o fotosistemlerin her iki motoru ile aktive edilir. Işık enerjisinin bir bölümü de fotofosforilasyonda ATP sentezinde kullanılır. Bunun için iki olasılık vardır: İlkinde ATP sentezi, Fotosistem II ve I arasındaki elektron nakil zincirine bağlanır. Buna ÇEVRIMSEL OLMAYAN FOTOFOSFORILASYON denir.
Bunun yanında muhtemelen ışığa bağımlı reaksiyonlarda enerji bağlanmasının başka bir şekli de vardır. Buna sadece Fotosistem I iştirak eder. Işık aktivasyonundan sonra elektronlar ferrodoksine akar; ama oradan NADP+'ye gidemeyip redoks sistemi kanalı ile P700'e geri döner. Bu esnada ATP yapılır. Bu durumda ÇEVRIMSEL FOTOFOSFORİLASYON'dan söz edilir. Burada NADP+'nin redüksiyonu ve su parçalanması olmaz.
Fotosistem Nedir, Fotosistemler
Klorofil ve karonitoidlere sadece plastidlerde rastlanır. Bunlar fotokimyasal reaksiyon üniteleridir ve "renkmaddesi bütünü" veya "fotosistem" diye adlandırılır ve birarada bulunurlar. Kloroplastı tilakoid renk membranlarının içine yerleşen bu maddelerden her biri, 300 renk maddesi molekülünden oluşur.
Bir fotosistemdeki tüm renk maddesi molekülleri ışık enerjisini emer; ama buenerjiyi sistemde sadece bir tane aktif klorofil molekülü, gerçek fotosentez reaksiyonu için fotokimyasal olarak kullanır. Bu da "klorofil a "dır. Bu aktif klorofil molekülüne fotosistemin "TEPKİME (^REAKSİYON) Merkezi" denir. Fotosistemin diğer renk madde molekülleri, ışık enerjisinin yakalanıp reaksiyon merkezine nakline yarar. Fotosistem bir huni modeli olarak düşünülebilir Işık, en üstteki renk madde molekülüne isabet ederek, onu harekete geçirir. (Biyoteknoloji genetik mühendisliği)
Enerji buradan alttaki renk maddesi molekülüne taşınır ve tekrar iletilir. Bunu izleyen molekül, öncekine göre daha az aktivasyon enerjisine sahiptir. Bu, çok az emilim farkına yol açar ve reaksiyon merkezine hedeflenen şekilde enerji naklini sağlar. Buna "IŞIK TOPLAMA TUZAĞI" denir. Böylece çok düşük miktarda ışık da yakalanabilir ve fotosentez kazancı artırılır. Işık enerjisini emen ve emilen enerjiyi reaksiyon merkezine taşıyan renk maddesine "ANTEN PİGMENTİ" denir. (fotosistem 1)
Işık toplama tuzağı modeline göre reaksiyon merkezi, huninin tabanında bulunur. Krolofil-a molekülü
protein molekülüne bağlanması ile diğer klorofil moleküllerinden ayrılır. Bağ emilmeyi etkiler ve kırmızı renk bölümündeki maksimum emilmeyi belirler. İki farklı fotosistem vardır. Bunlardan " Fotositem I" reaksiyon merkezi olarak maksimum emilmenin 700 nm olduğu bir klorofil-a protein kompleksi içerir. Bu nedenle buna "P700" denir. Fotosistem II "P680" emilim maksimumunun 680 nm olduğu bir klorofil-a protein kompleksi içerir. (fotosistem 2)
Dalga boyu 500-550 nm arasındaki yeşil ışık, klorofil tarafından emilemez. Etki tayfı, bu dalgaboyu basamaklarında bile, fotosentezin yüksek olduğunu gösterir. Burada aslında, karotinoidler enerjiyi emer ve klorofile taşır. Böylece bu ışık enerjilerinden yararlanılır ve spektrumun fotosentetik olarak etkisiz olduğu "yeşil boşluğu" denen kısmı oldukça daralır.
Fotosentez Olayı Nasıl Gerçekleşir
Fotosentezde C02 ve H20'dan, bir karbonhidrat olan üzüm şekeri (=glikoz) yapılır. Bunun gerçekleşmesi güneş enerjisi ve klorofil maddesinin varlığı ile mümkündür. Yerküre güneşten her saat l,53xl017 kcal (1 kcal=4,186 kilojoule, kJ= l,163xl0~3 kilowatt saat) güneş enerjisi alır. Bunun % 30'u tekrar atmosfere geri döner (=planet Albedosu). Diğer bir kısmını da atmosfer emer ve sadece % 45'i yeryüzüne iner.
Yerküreye gelen ışığın dalga boyu 400-750 nm'dir. Bu da fotosentezde kullanılmaya elverişlidir. İnsanların kullandıkları yıllık enerji, yeryüzüne ulaşan güneş enerjisinin ancak % 0,008'dir (=5xl016 kcal). Yerküreye inen ışık enerjisinin ancak % 0,12'si yeryüzünde kullanılır. Her yıl fotosentezle 6,9xl017 kcal'lik bitkisel kuru madde depolanır. 1 kg kuru madde sentezi için kültür bitkileri 300-800 kg su buharlaştırır. Bir hektar (=10000 m2) lık tahıl tarlasında bir vejetasyon döneminde 10 ton biyokütle (bunun 4-5 tonu buğday danesidir) elde edilir. Bunun içinde 3-4 milyon litre su kullanılır. İm2 lik kayın yaprağının bir yüzünde günde 10 gr karbonhidrat üretilir. Bir soya fasulyesinde 18, mısırda 24 gr. kuru ağırlık artışı/m2 x gündür. Karbonhidrat ve 02 üretiminin tüm canlılar ve özellikle insan için önemi çoktur. Bir insan yılda 1 milyon kcal'yi besin maddesinden almak durumunda olup, bu da 250 kg karbonhidrata eşdeğerdir. Yani yeryüzünde üretilen ürün, enerji olarak düşünülürse l,4xl09/0,25=5,6 milyar insana yetebilir. Bu ise bitkilerin ve doğal alanların bozulmadan korunmasına bağlıdır.
Karbonhidratlar genel formülleri (CH20)n olan bileşiklerdir. Karbonhidrat C02'e göre daha az 02 içerir; ama ayrıca H'7'e de sahiptir. Kimyasal olarak değerlendirilirse, fotosentez bir "indirgeme" dir. Bunun bir indirgenme (=redüksiyon) olayı olup olmadığına, bazı sorular sorarak karar verebiliriz. Şöyle ki:
a) Bir indirgenme olayının redüksiyon maddesine ihtiyacı vardır. Bu nereden karşılanacaktır?
b) Redüksiyon olayı endergoniktir, yani bunun için bir redüksiyon enerjisi gerekir. Bu enerji nasıl sağlanacaktır?
c) Redüksiyon hücrede bazı yapılara bağlı olmalıdır ve bozuklukların olmaması için belli bir mekanizmaya göre işlemelidir. Bu nerede ve hangi mekanizmaya göre olacaktır.Klorofile, sadece fotosistemlerde, kloroplast membranında rastlanır. Böylece ışık emilmesi ve ona bağlı fotokimyasal reaksiyonların tilakoidlerde olacağı anlaşılır. Buna biyokimyasal reaksiyonlar da katılır; bunlar tilakoidlerin ara bölgelerinde yani "STROMA'larda olaylanır.
