Preadaptasyon (=Önuyum)
Nötral ya da önce dezavantajlı gen veya gen kombinasyonları da, çevre değişiminde veya yeni bir yaşama alanına girerken avantajlı etki yapabilir. Burada yalancı bir uyum, yani yeni çevre koşullarına uyum olanağı söz konusudur. Değiştirici yaşama koşulları bakımından bir türün bireylerinin genetik eşitliğinin tam oluşu, o türün devamı için sadece dezavantajlı olacaktır.
Karın sürekli olarak yerden kalkmadığı bölgelerde beyaz mutantların avantajı vardır. Onlar burada koyu renklilere göre daha fazla tutunur. Örneğin kartavuğu ve buzayısı türleri beyaz mutantlardan oluşmuştur. Önuyumlar, birçok gen için heterozigot olabilen diploid canlılarda mümkündür. Dezavantajlı ve önemsiz olan resessif aleller heterozigot alel çiftinde seleksiyona uğramayıp birçok döle aktarılır. Çevre değişirse, böyle aleller yeniden avantajlı olur ve homozigot taşıyıcılarına fayda sağlar.
Preadaptif uyum, yeni yapıların evrimle gelişimini sağlayan yapı planının özellikleridir. Dört ayaklılığın oluşumu için yüzgeçler preadaptiftir. Preadaptasyon, suyu arada bir kuruyan sucul alanlarda avantajlıdır. Böylece hayvanlar karaya veya diğer sulara geçerken ya da kurak dönemlerde, çift olan göğüs ve karın yüzgeçlerini dayanak gibi kullanarak hareket eder. Bu nedenle bazı yüzgeçliler kısa bir süre için karayı işgal edebilmişlerdir. Böylece rekabet olmayan bir yaşama alanına ulaşmışlardır.
Seleksiyonun Etkisi
Seleksiyon bireyin tamamında, yani fenotipinde etkili olup, genotipinde etki yapmaz. Fenotipik olarak beliren genler seleksiyonu etkiler. Eğer özellikler çok sayıda genle belirlenirse, bütün genler seçilime uğrar. Bu nedenle bir organın evriminde (örneğin omurgalı gözü), kısımların (ağsı tabaka, mercek, kornea) işlev ve yapısını saptayan bir çok genin birlikte seçilim değeri vardır.
Seleksiyon Etkisi İçin Örnekler
Seleksiyonun doğrudan doğruya izleneceği birçok örnek vardır.
Bakterilere karşı antibiyotiklerin kullanımı, kısa sürede dirençli suşların oluşmasına yol açar. Çünkü mevcut olan preadaptif dirençli mutantlar kitle halinde çoğalır. Dirençli formların süratli seçilimi yeni ve daha etkili antibiyotiklerin üretilmesine neden olur. Dirençli formların yetiştirilmesine özgü gözlemler, zararlılara karşı insektisitlerin kullanımında da yapılmıştır.
d) Gizlenme
Birçok kelebek türünün koyu renkli mutandan endüstri bölgelerinde yaygındır (Endüstri melanizmi). Bu rengi koyu kahverenkli melanin yapar. Biston betularia adlı kelebek türü huş ağacının açık ve likenli gövdesi üzerinde saklanır . Kuşlar onu göremez. Bu yüzden onlara yem olmaktan kurtulur. Koyu renkli ırkı, beyaz renkli huş ağacı gövdesinde kolayca görülmüş ve kuşlar tarafından rahatça avlanmıştır (dengeleyici seleksiyon). Endüstriyel gelişme sonucu oluşan kirlilikle koyulaşan huş gövdesinde bu sefer açık renkli olan kelebekler kuşların dikkatini çekmiş ve onların rahatça yemi olmuştur. Bu yüzden İngiltere, Almanya ve Amerika'daki açık renkli esas
formları birkaç on yıl sonra tamamen ortadan kalkmıştır. Yani oralarda endüstrinin yol açtığı hava kirliliği, seleksiyon koşullarını değiştirmiştir. Burada seleksiyonla sadece vücut rengini etkileyen mutasyon nedeniyle huş kelebeğinin yeni bir rkı oluşturulur. Mutasyon, evrim olayı için materyali sevkeder; ama ilk önce değişen seleksiyon koşullan onun gerçekleşmesine yol açar.
Rüzgarın etkili olduğu küçük adalarda birçok kanatsız veya kanatları körelmiş kelebek veya sinek türü vardır. Körelmiş kanatlı mutantlar burada avantajlıdır. Çünkü uçabilen böcekler genellikle denize doğru rüzgarla taşınır ve orada ölür
b) Taklit
Taklit, yani MİMEZE ile gizlenme, avcıları aldatır. Çöp çekirgeleri bazı kelebek tırtılları dalcıkları andırır. Cava kelebeği oturuş durumunda da kuru bir yaprak gibidir.
c) Mimikri
Korunmanın başka bir formu da mimikridir. Burada seleksiyon baskısı düşman veya av hayvanının aldatılması yönünde etki yapar.
Hindistan'da tadlannm çok kötü oluşu nedeniyle kuşların yemekten çekindiği kelebek türleri vardır. Bunlara ait süreler içinde, tamamen benzer kelebekler yakalanmıştır. Bu kelebekler yalancı türlerdir ve kötü tadlan da yoktur. Tadı kötü olan kelebeklerin şeklini alarak kendilerini doğal düşmanlarına karşı korumuş olurlar
Mimikri sadece yapı veya renkte olmaz. Aynı zamanda belli davranış şekilleri (vücudun konumu, hareket) de aldatıcı olarak hizmet görür. Mercan resiflerinde çöpçü balıkları, yabancı balıkların parazitini ayıkladığı için, bu balıklar onu kendi vücutları yakınında görmeyi isterler. Çöpçü balık gerek dış görünüş ve gerekse davranış bakımından yırtıcı bir balığı taklit eder. Yırtıcı balık ise yabancı balıkla hiçbir şekilde beslenmemiştir; ama normalde balıklara saldırıp onları parçalar ve yer. Böyle bir mimikride besin almak için yırtıcı balığın taklit edildiği görülür. Guguk da parazit bir kuş türü olarak, kendisinden çok küçük kuş türlerinin (şimdiye kadar 200'den fazla kuş türünde saptanmıştır) yuvalarına, onların yumurta şekil, büyüklük ve rengini taklit edip, yumurtalarını koyar ve böylece yavrularını da yabancı kuş türlerine baktırır
Ophyrs türü bitkilerde çiçekler, böcek dişilerinin koku, renk ve şeklini taklit edip, o türün erkeğini uyarır. Böylece de polenlerinin başka bir çiçeğe taşınmasını ve tozlaşmayı sağlar
Bazı canlılarda çeşitli amaçlar sözkonusu olduğunda da hayvanın vücut rengi değişik şekil ve renklere dönüşür. Hemichromis fasciatus adlı hani balığı erkeğinin rengi, çeşitli davranış durumlarında değişir. Buna göre yaşama alanını koruyan erkeğin rengi ile düşmanından kaçan erkeğin rengi veya yumurta bırakan dişinin rengi farklıdır.
Evrim Doğal Seleksiyon Nedir
Yeni mutasyonlar sürekli oluştuğundan, populasyonun genetik değişkenliği artmalıdır. Birçok populasyonda, hayatta kalabileceklerden daha fazla sayıda döl üretilir. Bu nedenle her dölün birçok bireyi daha döllemeden ölür. Diğerlerinin de döl sayısı azdır. Böylece seleksiyon gerçekleşir. Birçok genin sıklığı değişir ve bireyler bir sonraki dölün gen havuzuna farklı şekilde katılımda bulunur. Buna REPRODUKTİF FİTNES (üretgen fitnes) veya kısaca FİTNES ya da UYUM DEĞERİ denir.
Seleksiyon ve Populasyon Genetiği
Fitnes (=uyum değeri), belli bir çevredeki genotipin özelliğidir. En yüksek döl sayısı olan genotipin fitnes değeri, FD = 1 diye ifade edilir. Bundan sonra diğer genotip X'in fitnes değeri, FDX küçük olmalıdır. Bu, aşağıdaki formül ile ifade edilir. (yapay seleksiyon)
FDx = Genotip X'in dölü / En fazla döle sahip genotipin dölü Populasyonda her bireyin belli bir genotipi ve bu nedenle de belli bir fitnesi vardır. Her genotipin birey sayısı ve fitnesinden, populasyonun ortalama FD 'si hesaplanabilir Bir populasyonun ortalama fitnesinin en iyi genotipinkinden sapmasına, populasyonun GENETİK YÜKÜ denir. Genetik yük evrimin olaylanması için şarttır. Bütün bireyler olası fitnese sahip olsalardı, genetik bir değişkenlik olmaz ve böylece de doğal bir seçilim gerçekleşmezdi. Basit bir örneğe göz atalım: Fitnesin tek (A) ve (a) allellerindeki bir gentarafından saptandığını varsayalım. Organizmalar haploid (n) olsun, yani her iki alelden yalnız birine sahip olsunlar ve bu da her generasyon da fenotipte ortaya çıksın. Ayrıca döller birbiri ile kesişmesin.
Eğer bir genotip için fitnes, yani FD, bilinirse, p:q oram için populasyonun ortalama fitnesi FD hesaplanabilir. Yüksek uyum değerine sahip bireyler, diğerlerine göre daha fazla döl ürettiklerinden, populasyonun bileşimi ilk verilen örnekteki gibi öyle değişir ki yavaş yavaş FD'nin en yüksek noktasına ulaşılmaya çalışılır. Yani seleksiyonla gen sıklığı tekrar değişir ve (a) azalırken (A) artar. Bu olayın hızını açıklamak için aşağıdaki düşünceden hareket edelim:
Populasyonda (A) alelinin düşük bir payı ile (yani p daha düşük % ile olsun) başlanır. Her (A) baskın oluşu nedeniyle fenotipik olarak görüleceğinden yüksek oranda döl oluşturur. Eğer (a) aleli gen havuzunda az miktarda ise bunun saf kalıtsal olarak görülme olasılığı da azalır. Yalnız bu durumda seleksiyon etkin olacağından alel (a), seleksiyona da daha az uğrayacaktır. Yani avantajlı baskın bir alel hızla populasyona hakim olur; ama dezavantajlı çekinik aleli populasyondan tamamen uzaklaştıramaz. (seleksiyon ıslahı)
Eğer çekinik alel avantajlı (aa'nın FD=1 ise) ve önceleri az miktarda varsa, (aa) fenotipi de seyrektir. Populasyonun bileşimini değiştiren hız, başlangıçta çok azdır. Bu (a)'nm populasyondaki oranının artışı ile yükselir. Dezavantajlı (A) fenotipik olarak dikkati çekeceğinden, daima seleksiyona açıktır. Bu nedenle (a), (A)'ya karşı koymaya çalışacaktır; yani (A) taşıyıcısı olanların soyu tükenecektir.
Genetikte HETEROStS denen heterozigotlar (Aa'nın FD =1) tercih edilirse, ne (a), ne de (A) dezavantajlı olsalar bile kaybolmaz.
Darwin doğal seleksiyon örnekleri
Şimdi uyumu etkileyen (A/a) ve (B/b) alelli iki geni, model populasyonda ele alalım. Bu durumda 9 farklı genotip vardır. Bunlar populasyonda farklı sıklıkta izlenebilir. (A) ve (a) alel sıklığı p ve q, (B) ve (b)'ninki ise r ve s olsun. HARDY-WEINBERG formülü ile p:q ve ns'nin ayrı ayrı genotip oranları hesaplanabilir. Eğer tektek genotiplerin FD'si bilinirse, ortalama FD populasyondaki olası gen sıklığı için, (1) nolu formülle hesap edilebilir. Ortalama uyum değerleri (FD) bir örnek için (A/a) ve (B/b)'nin sıklığına bağımlı olarak verilmektedir.
Doğal bir populasyonda hiçbir zaman iki adet gen değişmez, çok sayıda gen değişir. Bu nedenle populasyonun durumunu grafik ile ifade etmek zor olur. Eğer uyum değeri (FD) çeşitli aleli çok sayıda gene bağlı ise populasyonun başlangıçtaki genetik bileşimine bağımlılık vardır.
Örnekler de göstermektedir ki, yeni mutasyonlar görülmese dahi, seleksiyon sadece genlerin populasyonda yeni kombinasyonu ile gen havuzunu değiştirebilir.
Seleksiyon Faktörleri ve seleksiyon yöntemleri
Farklı genotiplerin üreme oranı veya hayatta kalma olasılığını değişik bir biçimde etkileyen çevre etmenlerine SELEKSİYON FAKTÖRLERİ denir.
a) Abiyotik Seleksiyon Etmenleri
Bunlar kuraklık, rutubet, sıcaklık, soğukluk, suyun tuz oranı, toprağın besin madde içeriği ve ışık eksikliğidir.
b) Biyotik Seleksiyon Etmenleri
Bunlar yırtıcı, parazit veya besin, eş veya yaşam alanı bakımından rekabet eden türdaşlardır.
Çevrenin seleksiyon faktörleri ile bir populasyonu etkileyen etmene SELEKSİYON BASKISI denir. Ortaya çıkan dezavantajlı mutasyonlar sonraki döllerde seleksiyonla giderilebilir. Böylece döl uygun özellikler kazanır ve gen havuzunu dengeler. Buna DENGELİ SELEKSİYON denir. Ama seleksiyon genlerin sıklığı ve böylece populasyonda söz konusu özelliği de değiştirir ve populasyonun ortalama uyumu tamamen artar. Buna AKTARIMLI SELEKSİYON. Parazit, hastalık yapıcı veya yırtıcıların etkisi ile en yoğun olan formlar bile azalır ve sonuçta populasyona ekstrem özellikli formlar hakim olur. Böylece populasyon ayrılır, buna AYIRIMCI SELEKSİYON denir
Şimdiye kadarki formlara karşı, taşıyıcısına yüksek uyum kazandıran bir mutasyon görülürse, bu değer maksimum uyumdur, yani FDmax'dur. Böylece seleksiyonun yapısı değişir.
Evrim Teorisi (=Kuramı)
Tür Kavramı
Günümüzdeki canlılar, vücut yapıları bakımından basamaklı bir benzerlik gösterir. Buna göre belli bir sisteme sokulurlar. Sistemin temel birimi TÜR 'dür. Birçok önemli özelliği bakımından birbirine benzeyen ve verimli döller üretebilen tüm canlıları TÜR KAVRAMI altında toplayabiliriz- Bir türün belli bir bölgede yaşayan ve birbiri ile döllenebilen bireyleri, o türün POPULASYON'unu oluşturur. Bu nedenle türü, bireylerinin birbirini kendi aralarında dölleyebildiği ve döllenme bariyer (engel)leri ile diğer populasyonlardan ayrılan bir populasyonun tamamı diye açıklayabiliriz.
Evrim Faktörleri (=Etmenleri)
Bir populasyonu oluşturan bireylerin tüm genlerine onun GEN HAVUZU denir. Bu, HARDY-WEINBERG'in kalıtımın sabitliği kuramına göre aşağıdaki koşullarda değişmez:
a) Mutasyonlar görülmemelidir.
b) Bütün genotipler söz konusu çevre için aynı oranda uygundur. Bu nedenle belli genotiplerin seleksiyonu olmaz.
c) Herhangi bir çiftin çiftleşme olasılığı aynı büyüklüktedir (Belli çiftlerin avantajı veya tercihi söz konusu değildir). (evrim teorisi belgeseli)
d) Populasyon çok büyük olduğu için ayrı ayrı bireylerin rastlantılı ölümü veya onların iç ve dış göçle populasyona katılma veya ayrılmasının önemi yoktur.
HARDY-WEINBERG kuramının yukarıda açıklanan koşullarından olan her sapma, gen havuzunun değişmesine ve böylece küçük bir evrim adımına yol açar. Evrim aşağıdaki etmenlerle oluşur.
a) Mutasyon: Mutasyon yeni genler ve böylece yeni özellikler doğurur.
b) Seleksiyon: Seleksiyonla, avantajlı fenotipler seçilir.
c) Genetik Sürüklenme: Rastlantı etkileri özellikle küçük populasyonlarda kendini gösterir.
Mutasyon ve seleksiyonun etki yapabilmesi için aşağıdaki özellikler büyük önem taşır:
a) Rekombinasyon:
Gen havuzundaki genlerin rekombinasyonu, eşeysel üreme nedeniyle daima yeni gen kombinasyonlarına yol açar. Yani genotipler ve böylece diğer fenotipler oluşur.
b) Seperasyon:
Gen havuzunun kısmi populasyonlarının izolasyonla ayrılması ile meydana gelir. Evrim olayı ile belli genlerin sayısı artar ve diğer bir kısmı ise yok olur. (evrim teorisi pdf)
Evrimin Temeli Olarak Mutasyonlar
Eşeysel üreme, yeni gen kombinasyonlarına yol açar. Bireylerdeki gen bileşiminin değişkenliğine GENETİK DEĞİŞKENLİK denir. Genlerin mutasyonuyla yeni alellerin ortaya çıkışı bunu artırır. DNA replikasyonunda ortalama hata oranı 1-109 replike nukleotid kadardır. Yani hata DNA'nın her bölümünde olur. Böylece her gen ve generasyon da yaklaşık 1:10 000 -1:1 000 000
(çok hücrelilerde)'a kadar değişen mutasyon yüzdesi elde edilir. En sık olan oran da 1: 100 000'dir. 100 000 geni olan bir türde oluşan her eşey hücresinde ortalama bir mutasyon izlenir. Mutasyonlar çok sıktır, fakat fenotipe etkisi yoktur. Büyük sayıda döl üretici mutasyonlar da her zaman görülebilir. Bu bireyler daha fazla sayıda gen meydana getirir.
